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在大约20亿年前，地球的氧气含量缓慢增加，经历了一个长期并且不太清楚的变迁周期。来自这个时代的微生物“足迹”对补全现有的地质数据，提供了生物学的证据。

微生物在地球早期幸存了亿万年，并且是深刻记录环境剧烈变化的唯一生命体。进化的现代微生物具有很强的新陈代谢能力、使用不同的能源能力和在不同环境里繁殖的能力。但这种不寻常的适应能力是如何形成的呢? 并且微生物保存了过去环境变迁的纪录了吗? 由于缺乏由微生物形成的复杂体化石，Brocks及其同事通过分析由大约16亿年前海底微生物留下的化学“足迹”，来探究早期的生物圈，并且与现代微生物的足迹相比较。这样做，他们将证实在大约20亿年前，长期存在于地球的海洋和大气的成分发生变化的地球化学证据。

在最初的太古时代，地球的海洋和大气很少包含，甚至没有自由氧。在这个缺氧的时代，还原化合物(与氧化物相反的化合物，包含电子数增加的物种)，例如硫化物和亚铁化合物，比他们在今天海洋和陆地良好的氧化环境里存在的更长久。进行光合作用的厌氧微生物，利用它们还原无机化合物获得合成细胞的能量。在大约27亿年前或许更早期，有氧光合作用的藻青菌出现，使这种情况开始发生变化。

光合作用至少需要有5个光合营养的细菌团。这些细菌团中的四个(绿色硫磺菌，绿色非硫磺菌，螺杆菌和光合细菌)光合作用过程是无氧的(没有氧气产生)。这些微生物要求一个还原化学酶作用物为有机生物合成提供电子。第五个菌团藻青菌，是唯一直接利用光来分解水分子，释放氧气（作为副产物）。有氧的光合作用产生了新的微生物生命，它们完全依赖于水热流动和其它还原无机化合物源，随后藻青菌遍布全球。

有氧的光合作用对海洋最初产生的重大影响，发生在表水层，使含亚铁和硫的还原化合物被氧化。氧含量逐渐地增加，直到与我们今天认识的海洋的氧环境类似。氧含量缓慢转变的证据，被早先地质和地球化学物质所记录，例如，被称作带状含铁构造的大型富铁沉积岩体。亚铁物质通过风化和水热作用被沉积在那些地层中数亿年，直到大约17亿年前这个过程突然被中断，此时充足的光合氧化亚铁大量出现在海水中。此后，硫化物在风化和硫酸盐作用下迅速被氧化，其氧化物在海水中累积。

Brocks及其同事一直在探寻关键的问题，即海洋中的氧含量开始接近现代海洋含量的精确时间，以及如依靠氧气的浮游生物群落，真核（有核子）细胞生物体什么时候具备现代海洋的特性。他们研究了澳大利亚北部一个形成于原生代中期16亿年前原为海洋沉积盆地的粉沙岩和页岩中的碳水化合物化石。由于某些碳水化合物的合成是针对于特定的微生物种群的，因此该碳水化合物化石作为沉积时期繁殖细菌的生物标志出现在岩石中。

通过与现代环境相似地层中生物标志的对比，可以描绘出16.4亿年前全球环境在太古代和现代之间存在一个氧化过渡带。该记录中β胡萝卜素的存在，可能是藻青菌补给还原碳出现的信号。喜氧的甲烷氧化菌，可利用甲烷和氧气，在氧含量虽低却很丰富的环境中繁殖。被称作为archaea菌（一种仅靠氢气和二氧化碳生存的微生物）的微生物群生产了甲烷，并与具有还原化学酶的硫酸盐还原菌竞争成功。这表明，那时的硫酸盐含量比现代的含量低。另一方面，供给硫酸盐还原菌的硫酸盐不足以使这些微生物产生许多硫化物。

Brocks及其同事在他们的岩石标本中发现了类胡萝卜素，这表明存在典型的需要还原硫化物和阳光生长的无氧光合菌（这是有阳光照射、缺氧浅水的标志）。在原生代中期沉积物中，丰富的黄铁矿和稳定的硫磺同位素使得硫酸盐含量比现代含量高，硫化物遍布水中。最后，在样品中真核状态生物标志的明显缺乏，似乎表明，遍布的浮游生物种群特性在后来的海洋环境中没有被发现。

为什么在原生代中期，大气和海洋的氧气没有达到近现代的含氧量水平？一个可能的回答是，生物学上重要的金属，如铁和钼被从海水中剥离，形成不能溶解的硫化物。对浮游生物真核细胞，含硫化物的水是有毒的，并且可能抑制浮游生物的种群繁殖。原生代中期，深海缺氧和有限的生产力结束了硫化物氧化、风化的增加速率，加速了硫酸盐形成，并且导致了含硫化合物水的退却。

Brocks及其同事的研究大大地拓展了对重要生物标志的认识，并且这将非常有助于描绘原生代中期生物圈的演化，但这仅是第一步。目前，这些微生物标志将被用来分析其碳同位素混合物，帮助确认微生物的身份，并澄清它们在微生物群落里的关系。

在原生代中期的沉积岩中，生物标志应该沿一个向着海岸近海处的轴描绘，以此可更完全地重建海岸古地理学。对来自其他地方类似年龄岩石的生物标志作更进一步分析，将有助于提供全球性的观点，并且应扩展研究和测定不同年龄的沉积物。此外，真核状态的生物标志的分布可能与硫的生物地球化学循环变化有关。这些研究必将对理解微生物种群和最终导致现代氧化生物圈形成的过程提供一定的帮助。

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